Где находятся рецепторы слуха?

Слуховые рецепторы

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему специальных образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В данном случае имеется «обрастание» рецепторов вспомогательными образованиями, вследствие чего достигается более совершенное и тонкое восприятие звуковых явлений.

Наружное ухо и определение направления звука. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Всякий звук, идущий сбоку, поступает к одному уху на несколько долей миллисекунды позже, чем к другому. Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых правым и левым ухом, дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3-4°) определить направление звука. Это доказывается следующим опытом: звук подводится раздельно в оба уха испытуемого по трубкам разной длины.

Среднее ухо. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек — молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек — молоточек — вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней.

Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука, через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа — костная передача звука. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Очевидно, звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой парат. Это видно из того, что если, кроме камертона, поставленного на темя, поднести другой звучащий камертон к слуховому проходу, то можно получить ослабленное ощущение звука вследствие интерференции волн, если их фазы не совпадают. Из этого можно сделать вывод, что как воздушная, так и костная передача действует на один и тот же субстрат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков. Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, функции которых рассмотрены выше, находится улитка, являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Звуковые ощущения

Диапазон восприятия звуков. Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 в секунду. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается образовать условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки.

Чувствительность органа слуха. Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, причем энергию звуковых колебаний можно выразить в эрг/см2·сек. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду ухо человека обладает максимальной чувствительностью. В пределах указанных частот слышен звук, имеющий энергию только 1-10 -9 эрг/см2·сек. При колебаниях до 1000 и выше 3000 в секунду чувствительность резко уменьшается: например, при 20 колебаниях и при 20 000 колебании в секунду энергия звука должна быть 1 эрг/см2·сек. Эти данные изображает нижняя кривая EFG на рис. 203.

Рис. 203. Площадь звуковых восприятии (по Beгtлю и Гbльдемейстеру). По абсциссе отложены числа колебаний в секунду, по ординате — сила звука, выраженная в динах на 1 см2 (давление на барабанную перепонку).

При увеличении силы звука и при неизменной высоте его можно дойти такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости.

Кривая верхнего предела слышимости пересекает кривую порога в двух местах —А и D (при 16 и при 20 000 колебаний в секунду) и ограничивает вместе с ней площадьслухового восприятия. Эта площадь представлена на рис. 203.

Ощущение громкости звука. От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2·сек, следует отличать субъективное ощущение громкости звука.

Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I. В практике обычно пользуются в качестве единицы громкости децибелом, т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg₁₀ I/I.

Для того чтобы получить громкость в 1 децибел, т. с. для того, чтобы 10 lg₁₀ I/I=1, lg₁₀ I/I должен быть равен 0,1. Из этого следует, что при громкости в 1 децибел отношение I/I, должно быть равно 1,26, так как lg₁₀l,26=0,1. Это значит, что для того, иметь громкость в 1 децибел, звук I должен иметь интенсивность на 26% выше пороговой интенсивности.

Таким же образом можно найти, что громкость, равная 10 децибелам, возникает в том случае, если сила звука I будет в 10 раз больше I (lgm₁₀10=1), 60 децибелам — в том случае, если отношение силы звуков I и I будет равно 1 000 000 (lg₁₀10 6 =6).

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его услении различны в зависимости от высоты звука.

При сравнении звуков разной высоты при определении уровня их громкости в децибелах сравнивают исследуемые звуки со звуком одинаковой субъективной громкости, имеющим 1000 колебании в секунду.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140 децибелам (сила звука в 10 13 -10 14 больше пороговой).

Определение остроты слуха. В клинической практике важно бывает определить степень понижения остроты слуха данного субъекта. Это понижение может быть выражено в децибелах. Так как порог отстоит от верхнего предела слышимости на 140 децибел, то полная глухота будет характеризоваться понижением слуха на 140 децибел.

Точное определение остроты слуха производят с помощью звуковых генераторов- аудиометров, позволяющих регулировать высоту и силу звуков. О восприятии звуков или по словесному отчету исследуемого человека («слышу», «не слышу») или по ответным реакциям. Г. В. Гершуни разработал способ определения восприятия звуков по появлению кожно-гальванического рефлекса при действии звуковых раздражений.

Адаптация. Если на ухо долго действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает. В этом проявляется адаптация слухового аппарата. Выявлено, что чем больше сила звука, тем меньше вследствие адаптации окончательная чувствительность уха. Таким образом, субъективная громкость может дойти только до известного предела, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.Механизм явлений адаптации изучен еще неполностью. Кроме процессов, протекающих в центральных звеньях звукового анализатора известное значение имеет и определенный уровень «настройки» рецепторного аппарата. Выше было указано, что сокращения m. tensor tympani иm. stapedius могут изменять количество звуковой энергии, передающейся на улитку.

Десметом обнаружено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению электрической активности кохлеарного ядра и коры головного мозга, вызываемой звуковым раздражением постоянной силы (щелчком). Анатомическим образованием, через которое ретикулярная формация может регулировать чувствительность слуховых рецепторных клеток, являются волокна направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным точным нейронам и образующие так называемый пучок Расмуссена.

Где находятся рецепторы слуха?

Начальным отделом слухового анализатора является ухо, в котором различают несколько частей: наружное, среднее и внутреннее. Первые два отдела отвечают за проведение звуковых колебаний, а в последнем происходит их восприятие чувствительными клетками. Именно они и являются рецепторами органа слуха, строение и функции которых предстоит разобрать.

Локализация и строение

Слуховые рецепторы находятся в улитке – главном анатомическом образовании внутреннего уха. Она представляет собой костный спирально закрученный канал, разделенный двумя перепонками (основной и вестибулярной) на три хода. Внутри среднего как раз и лежит рецепторный аппарат внутреннего уха или так называемый кортиев орган.

По своей природе слуховые клетки являются механорецепторами вторичного чувства. Они расположены по ходу основной улитковой мембраны и характеризуются неоднородностью, подразделяясь на два типа:

Первые идут в один ряд (3500 штук), а количество и занимаемая площадь вторых больше в 4–5 раз. Рецепторы слуха обладают удлиненной формой с волосками (стереоцилиями) на концах, которые погружены в жидкость перепончатого лабиринта – эндолимфу. Отдельные реснички связаны между собой тончайшими нитями, призванными передать механические колебания соседним, что усиливает чувствительность каждой клетки.

Кортиев орган с чувствительными клетками, воспринимающими звуки, находится в лабиринте улитки на основной мембране.

Механизмы рецепции

Звук – это механические колебания воздушной среды, которые идут к улитке через барабанную перепонку и цепь слуховых косточек. Далее волна передается на овальное окно и жидкость лабиринта (пери- и эндолимфу), в результате чего приводится в движение основная мембрана с расположенными на ней волосковыми клетками. Длинные стереоцилии начинают наклоняться, что создает натяжение между соединяющими их нитями.

Под влиянием механического фактора открываются ионные каналы, через которые в клетку поступает калий. В результате клеточная мембрана деполяризуется, а в синаптическую щель, образованную при контакте с нейроном, выделяются медиаторы (глутамат или аспартат). Последние создают рецепторный потенциал, преобразующийся в волну возбуждения или импульс.

Иннервация

От слуховых клеток слуховые импульсы передаются по проводникам, находящимся в структуре улитковой части вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). По своей природе это дендриты (короткие отростки) спирального узла. Основная доля сигналов генерируется внутренними волосковыми клетками, и только 10% поступает от наружных.

Каждая клетка первого типа передает импульс по нескольким волокнам, в то время, как из других рецепторов информация объединяется в один пучок. Чувствительность рецепторов регулируется путем эфферентных сигналов из ядер оливарного комплекса, расположенных в продолговатом мозге.

От слуховых рецепторов отходят нервные волокна, несущие импульс в центральный отдел анализатора, где происходит обработка информации и формирование ощущений.

В органе слуха рецепторы воспринимают звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц. Колебания с различной частотной характеристикой приводят в движение основную мембрану неодинаково. Их амплитуда определяется высотой звука, что приводит к раздражению внутренних или наружных клеток. При этом различение воспринимаемых частот производится с участием двух механизмов:

Первый обусловлен локализацией клеток на основной мембране. При восприятии средних и низких тонов вовлекается и второй механизм, при котором количество импульсов за единицу времени точно соответствует частоте колебаний. Рецепторы внутреннего уха имеют очень тонкую настройку на всех уровнях. Порог восприятия колебаний определяется частотой звука, и у каждого нейрона подобная зависимость своя. Каждая клетка функционирует в достаточно узком диапазоне, но вместе они обеспечивают полноценную акустическую картину.

Рецепторный аппарат кортиева органа позволяет провести и анализ интенсивности звука. Его сила определяется частотой колебаний и количеством вовлеченных клеток. Громкие звуки инициируют возбуждение все большего числа рецепторов, в том числе имеющих высокий порог восприятия. Более всего это касается внутренних чувствительных клеток, а наружные реагируют на менее интенсивные колебания.

Еще на уровне рецепторного аппарата происходит первичное различение звуков по частоте и силе, что обусловлено свойствами волосковых клеток.

Чувствительные рецепторы органа слуха представлены клетками кортиева органа, расположенного в улитке внутреннего уха. Они воспринимают механические колебания и преобразуют их в электрический импульс, идущий по нервным волокнам к центрам головного мозга. В результате человек получает способность слышать звуки в достаточно широком частотно-амплитудном диапазоне.

Строение уха. Вестибулярные и слуховые рецепторы

Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела — наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся вестибулярные слуховые рецепторы (рис. 14.1).

Наружное ухо (рис. 14.1, а) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина — эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины — звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.

Рис. 14.1. Строение уха:

а — наружное ухо; б — среднее ухо; в — внутреннее ухо.

• 1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка;
• 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремечко, прилегающее

к овальному окну; 8 — евстахиева труба; 9 — овальное окно; 10 — круглое окно;

11 — улитка; 12 — преддверие; 13 — полукружный канал; 14 — ампула полукружного канала; 15 — вестибуло-слуховой нерв

Наружный слуховой проход — полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь — 0,4 см 2 . Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.

Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см 2 .

Среднее ухо — полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (см. рис. 14.1, б). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см 3 .

Главная часть среднего уха — это слуховые косточки — небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко — с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний. Кроме этого, площадь барабанной перепонки больше чем в 20 раз превышает площадь овального окна, поэтому давление, прилагаемое стремечком к овальному окну, в несколько десятков раз превышает давление звуковой волны на барабанную перепонку. В результате даже очень слабые звуки способны вызвать ответ рецепторов улитки.

Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой. Благодаря последней поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление — отит среднего уха.

Внутреннее ухо (лабиринт) (см. рис. 14.1, в; рис. 14.2) — система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, ограниченным костью, и лежащим внутри него перепончатым лабиринтом, более или менее повторяющим форму костного. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.

Рис. 14.2. Внутреннее ухо (лабиринт)

В лабиринте выделяют три части — преддверие (vestibulum), полукружные каналы (candles semicirculares) и улитку (cochlea). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка — к слуховому.

Слуховые и вестибулярные рецепторы расположены именно во внутреннем ухе. Они очень схожи по строению и принципу действия. Настоящие слуховые рецепторы есть только у птиц и млекопитающих, у остальных позвоночных слуховую функцию выполняет главным образом вестибулярный аппарат, хотя у некоторых рептилий появляется зачаточная улитка с находящимися в ней слуховыми рецепторами.

Как слуховые, так и вестибулярные рецепторы часто называют волоско- выми клетками (рис. 14.3).

Рис. 143. Волосковые вестибулярные рецепторы

Верхушка этих рецепторов выходит в полость перепончатого лабиринта и несет несколько десятков подвижных волосков, расположенных рядами и называемых стереоцилиями. Последние представляют собой выросты цитоплазматической мембраны (микроворсинки), внутри которых проходят пучки микрофиламентов. Верхушки волосков покрыты желеобразной мембраной. Волоски в каждом ряду имеют одну длину, которая постепенно уменьшается от ряда к ряду. При исследовании стереоцилий с помощью электронного микроскопа было показано, что от волоска к волоску идут прикрепленные к ним тонкие белковые нити, находящиеся под некоторым натяжением. При изгибе волосков в сторону самых длинных открываются ионные каналы, и рецепторы генерируют рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.

У вестибулореценторов кроме стереоцилий есть еще один, самый длинный волосок — неподвижная киноцилия. По своему строению она является настоящей ресничкой (см. параграф 1.2).

Источники:

http://www.amedgrup.ru/sluh.html
http://elaxsir.ru/anatomiya/gde-naxodyatsya-receptory-sluxa.html
http://studme.org/245184/meditsina/stroenie_vestibulyarnye_sluhovye_retseptory